Невронните вериги са неврони, свързани по подходящ начин, най-често последователно, които изпълняват определена задача. Невронните мрежи са обединение от неврони, което съдържа много паралелни и взаимосвързани последователни вериги от неврони. Такива асоциации изпълняват сложни задачи. Например сензорните мрежи изпълняват задачата да обработват сензорна информация. Принципът на подчиненото поведение на невроните в мрежата предполага, че набор от взаимосвързани елементи има голям потенциал за функционални пренареждания, тоест на нивото на невронната мрежа се извършва не само трансформацията на входната информация, но и оптимизирането на интерневрона връзки, което води до осъществяване на необходимите функции на системата за управление на информацията По характер на организациите в нервната система се разграничават три вида мрежи – йерархични, локални и дивергентни. По този начин тези мрежи могат едновременно да влияят на активността на много елементи, които могат да бъдат свързани с различни йерархични нива. Невронните ансамбли обикновено се наричат група от неврони с диаметър 300-500 микрометра, включително пирамидални и звездовидни неврони на мозъчната кора. , които генерират едночестотни модели. Основната функция на нервната система е свързана с обработката на информация, въз основа на която възниква възприемането на външната среда, взаимодействието с нея, контролът на двигателната активност, а също и заедно с ендокринната система контрол върху работата на всички вътрешни органи. При човека нервната система осигурява висшата нервна дейност и нейния най-важен компонент - умствената дейност.
21. Инхибирането като една от формите на невронна активност. Съвременни идеи за спирачните механизми, техните видове. Инхибирането в централната нервна система е необходимо за интегрирането на невроните в един нервен център. В централната нервна система се разграничават следните инхибиторни механизми: 1.
Постсинаптичен. Среща се в постсинаптичната мембрана на сомата и дендритите на невроните, т.е. след предавателния синапс. В тези области специализираните инхибиторни неврони образуват аксо-дендритни или аксосоматични синапси. Тези синапси са глицинергични. В резултат на ефекта на NLI върху глициновите хеморецептори на постсинаптичната мембрана се отварят нейните калиеви и хлоридни канали. Калиеви и хлоридни йони навлизат в неврона и се развива IPSP. Ролята на хлорните йони в развитието на IPSP: малка. В резултат на получената хиперполяризация възбудимостта на неврона намалява. Провеждането на нервните импулси през него спира, алкалоидът стрихнин може да се свърже с глицероловите рецептори на постсинаптичната мембрана и да изключи инхибиторните синапси. Това се използва за демонстриране на ролята на инхибирането. След прилагане на стрихнин, животното развива конвулсии на всички мускули. В този случай инхибиторният неврон образува синапс на приближаващия се към предаващия синапс. Тези. такъв синапс е аксо-аксонален. Медиаторът на тези синапси е GABA Под въздействието на GABA се активират хлоридните канали на постсинаптичната мембрана. Но в този случай хлорните йони започват да напускат аксона. Това води до малка локална, но продължителна деполяризация на нейната мембрана. Значителна част от натриевите канали на мембраната се инактивират, което блокира провеждането на нервните импулси по аксона и съответно освобождаването на невротрансмитера в предавателния синапс. Колкото по-близо е инхибиторният синапс до хълма на аксона, толкова по-силен е неговият инхибиторен ефект. Пресинаптичното инхибиране е най-ефективно при обработката на информация, тъй като провеждането на възбуждането не е блокирано в целия неврон, а само на единия му вход. Други синапси, разположени на неврона, продължават да функционират.
22. Рефлексът като основен акт на нервната дейност. Обща схема на рефлексната дъга, нейните части. Класификация на рефлексите. Основният принцип на нервната система е рефлексът. Рефлекс (рефлекси - отражение) е естествена реакция на тялото на въздействие от външната или вътрешната среда на тялото със задължителното участие на централната нервна система, възприема се от всички дразнения, действащи върху тялото от околната или вътрешната среда чувствителните периферни окончания на нервната система от рецептори. Възбуждането от рецепторите по аферентните нервни влакна се изпраща до централната нервна система, където получената информация се обработва и се формират импулси, които се изпращат по еферентните нервни влакна към органите, причинявайки или променяйки тяхната активност. Пътят, по който се разпространява възбуждането от рецептора към работния орган (ефектор), се нарича рефлексна дъга. обработка на получената информация. Рецепторите са разклоненията на дендритите на аферентните неврони или специализирани клетки (конуси, пръчици в зрителната сетивна система, слухови косми и вестибуларни клетки) 2) аферентният път - пътят от рецептора до централната нервна система, е представен от an аферентни (чувствителни или центростремителни) неврони, чиито процеси образуват аферентно нервно влакно; 3) нервен център - набор от неврони в централната нервна система, в които се обработва информацията и се формира отговор; 4) еферентни (моторни или центробежен) път - пътят от централната нервна система към периферията, представен от еферентен неврон, чийто аксон образува еферентно нервно влакно, което провежда възбуждане към орган; 5) изпълнителен орган или ефектор (мускул, жлеза, вътрешен орган )
Ако целостта на поне една връзка на рефлексната дъга е нарушена, рефлексът не се проявява в зависимост от броя на невроните, включени в рефлексната дъга, се различават прости и сложни рефлекси. При прост рефлекс дъгата се състои от 2 неврона (чувствителни и моторни) и един синапс; нарича се моносинаптична дъга. Простите рефлекси се осъществяват с участието на гръбначния мозък и се проявяват в единичен рефлексен акт, например отдръпване на ръка по време на болезнено дразнене или в сухожилни рефлекси. В повечето случаи рефлексните дъги имат 3 или повече неврони, свързани един с друг чрез много синапси; такива рефлекси се наричат сложни, а дъгите се наричат мултиневронни или полисинаптични. Тези рефлексни дъги включват значителен брой интерневрони и се осъществяват с участието на мозъчния ствол и кора. Те включват инстинкти, които осигуряват адекватно поведение на хората и животните при променящи се условия на околната среда. Концепцията за "рефлексна дъга" по-късно е заменена от концепцията за "рефлексен пръстен". Пръстенът, за разлика от дъгата, включва допълнителна връзка - обратна връзка. Когато даден орган функционира, нервните импулси пристигат от него по аферентни пътища към централната нервна система, информирайки го за изпълнението на отговор, съответствието на тази реакция с условията на околната среда в в момента. Централната нервна система анализира и синтезира получената информация и внася корекции в извършващия рефлексен акт. Рефлексите се класифицират според редица характеристики:
1) според биологичното значение - хранително, полово, защитно, показателно и др.;
2) по естеството на отговора - двигателен, секреторен, вегетативен;
3) според нивото на затваряне на рефлексните дъги в отделите на мозъка - спинални, булбарни (затворени в продълговатия мозък), мезенцефални (в средния мозък) и др.
Невроните на нервния център, поради структурни и функционални връзки (разклоняване на процеси и създаване на много синапси между различни клетки), се комбинират в нервни мрежи. В този случай връзките между нервните клетки са генетично определени.
Има три основни типа невронни мрежи: йерархични, локални и дивергентни с един вход. Йерархичните мрежи осигуряват постепенното включване на невронни структури от по-високо ниво поради факта, че всяка нервна клетка е в състояние да установи множество синаптични връзки с различни нервни клетки, в резултат на което аферентните импулси се подават към нарастващ брой неврони. Този принцип се нарича дивергенция. Благодарение на това една нервна клетка може да участва в няколко различни реакции, да предава възбуждане на значителен брой други неврони, които от своя страна могат да възбуждат по-голям брой неврони, като по този начин осигуряват широко облъчване на възбудителния процес в централната нервна система. система. Ако, напротив, импулси от много възбудени неврони се събират към по-малък брой нервни клетки, този принцип на разпространение на сигнала се нарича конвергенция. Конвергенцията е най-характерна в ефекторната част на моторните спинални рефлекси, когато малък брой двигателни неврони на гръбначния мозък получават импулси на възбуждане от различни еферентни пътища на много рефлексни дъги. На моторните неврони на гръбначния мозък, в допълнение към първичните аферентни влакна, се събират влакна от различни низходящи пътища от центровете на мозъка и самите гръбначни центрове, както и от възбудителни и инхибиторни интернейрони. Изучавайки този механизъм на нивото на гръбначния мозък, Чарлз Шерингтън формулира принципа на общия краен път, според който двигателните неврони на гръбначния мозък са общият краен път на множество рефлекси. По този начин двигателните неврони, които управляват флексорите на дясната ръка, участват в множество двигателни рефлекторни реакции - чесане, жестове по време на говор, прехвърляне на храна в устата и други. На нивото на множество синапси на конвергентни пътища възниква конкуренция за общ краен път. Нервните мрежи осигуряват прилагането на принципа на подчинение, когато дейността на по-ниско разположените невронни структури е подчинена на по-високите.
Локалните мрежи съдържат неврони с къси аксони, които комуникират в рамките на едно ниво. Пример за такава локална мрежа са кръговите невронни вериги на Лоренто де Но, в които възбуждането циркулира в порочен кръг. Връщането на възбуждане към същия неврон се нарича реверберация на възбуждане. Локалните мрежи осигуряват надеждност на системата чрез дублиране на елементи, тъй като много неврони на локалните мрежи имат еднакви синаптични връзки и функционират алтернативно, т.е. те са взаимозаменяеми.
Дивергентните мрежи с един вход са невронни ансамбли, в които един неврон образува изходни връзки с голям брой други клетки от различни йерархични нива и, най-важното, различни нервни центрове. Най-изразената дивергенция на връзките между различните нервни центрове показва, че тези нервни мрежи не са специфични за изпълнението на определени рефлекси, но осигуряват интегрирането на различни рефлексни действия и общото състояние на активността на множество неврони в различни части на мозъка.
Човешката нервна система може да бъде представена като нервна мрежа, т.е. системи от невронни вериги, които предават възбуждащи и инхибиращи сигнали. Невронните мрежи са изградени от три основни компонента: входни влакна, интерневрони и еферентни неврони. Най-простите и елементарни невронни вериги са локални мрежи, или микромрежи(фиг. 69). Често определен тип микромрежа се повтаря в целия слой на невронна структура, като мозъчната кора, и действа като модулза специален начин на обработка на информацията.
Локалните мрежи съществуват в различни части на мозъка. Те служат: 1) за усилване на слаби сигнали; 2) намаляване и филтриране на твърде интензивна дейност; 3) подчертаване на контрасти; 4) поддържане на ритми или поддържане на работното състояние на невроните чрез регулиране на техните входове. Микромрежите могат да имат възбуждащ или инхибиращ ефект върху целевите неврони.
Локалните мрежи могат да бъдат сравнени с интегралните схеми в електрониката, т.е. стандартни елементи, които извършват най-често повтарящите се операции и могат да бъдат включени в схемите на голямо разнообразие от електронни устройства.
Една от разновидностите на локалните мрежи се състои, като правило, от неврони с къси аксони (фиг. 69, А). Следователно задачите и сферите на влияние на такива неврони са много ограничени. Вторият тип локална мрежа се формира от неврони, които са достатъчно отдалечени един от друг, но принадлежат към една и съща невронна област. Основните функции на тези мрежи са да разпространяват дейност отвъд отделен модулили осигуряване на антагонистични взаимодействия между съседни модули в дадена невронна област.
По-сложни са мрежи с отдалечени връзки, свързващ две или повече области на нервната система с локални мрежи. Мрежите с отдалечени връзки могат да бъдат специфични (фиг. 69, B) или дифузни (фиг. 69, C). Специфични серийна връзканяколко области изпълняват функцията за предаване на информация от периферията към централната нервна система (например проводимите секции на анализаторите) или от централните секции към периферията (например двигателната система). В такива случаи мрежите с отдалечени връзки обикновено се наричат пътища нагоре и надолу по веригата или системи. Нервните структури, включени във възходящите пътища, са обединени на принципа на възходящата йерархия, а тези, които образуват низходящите пътища, са обединени на принципа на низходящата йерархия.
Най-високото ниво на организация е система от връзки между редица области, които контролират някакво поведение, в което участва целият организъм. Такива мрежи се наричат разпределени системи(Фиг. 69, D). Те могат да бъдат разположени в различни части на мозъка и могат да бъдат свързани с хормонални влияния или дълги невронни пътища. В изпълнението участват разпределени системи висши функциидвигателни и сензорни системи, както и много други централни системи, които осигуряват сложни поведенчески актове, абстрактно мислене, реч и други психофизиологични процеси.
В процеса на еволюция невронните мрежи станаха по-сложни. При безгръбначни животни със слабо интегрирана нервна система невронните мрежи обикновено са организирани или под формата ганглии, или във формата записи(Фиг. 70, А). Ганглиите са структура с концентрирано разположение на синаптични контакти между входни и изходни елементи, а ламината е структура с двуслойна организация на такива контакти.
При висшите безгръбначни сигналите са интегрирани върху повече високо нивовъзниква в нервните центрове, както е илюстрирано от тела на гъбимозък на насекоми. Телата на гъбите са скрити дълбоко в мозъка, а не на повърхността му, където биха могли да се разширят.
При гръбначните животни и хората някои от невронните мрежи са групирани в ганглии. Центровете, разположени дълбоко в мозъка, се увеличават поради образуването на завои, като гъбените тела на насекомите. Въпреки това, фундаментално нова характеристика на висшите гръбначни и
при хората е групиране на огромен брой неврони в слоеве, разположени на повърхността на мозъка, т.е. образование кора(Фиг. 70, B).
Кортексът е разположен по такъв начин, че невроните на всичките му слоеве са достъпни за всякакви входни сигнали. Заедно с локални мрежи, образувани от клонове на невронни процеси и интерневрони, кората на мозъка има огромни възможности за интегриране, съхраняване и комбиниране на информация. Във всяка област или поле на кората подобни модули (локални мрежи) се повтарят многократно, благодарение на което това поле е в състояние да извършва специфични операции, включващи определени входни и изходни връзки (зрително поле, слухово поле). При преминаване към съседното поле на кората всички тези три елемента, т.е. локални мрежи, входове и изходи, се променят леко. Функционалните свойства също се променят. По този начин всяко от кортикалните полета е място, адаптирано да изпълнява определени функции в разпределената система, от която е част.
5.11. Основни закони на функционирането на нервните мрежи
5.11.1. Дивергенция и конвергенция на нервните пътища
Във всички изследвани невронни мрежи е установена дивергенция и конвергенция на пътищата. Разминаваненаречена способност на неврон да установява множество синаптични връзки с много други нервни клетки (фиг. 71, А). Например, аксонът на сетивен неврон навлиза в дорзалния рог на гръбначния мозък като част от дорзалните коренчета и в гръбначния мозък се разклонява на много клонове (колатерали), които образуват синапси на много интернейрони и моторни неврони. Чрез процеса на дивергенция една и съща нервна клетка може да участва в различни невронни реакции и да контролира голям брой други неврони. Това разширяване на обхвата и разпространението на сигнала в нервните мрежи се нарича облъчване.Както възбуждането, така и инхибирането могат да излъчват.
Конвергенцията на много нервни пътища към един и същи неврон се нарича конвергенция(Фиг. 71, B). Например, на всеки моторен неврон на гръбначния мозък, хиляди процеси на сензорни, както и възбудителни и инхибиторни интерневрони от различни части на централната нервна система образуват синапси. Поради конвергенцията на много нервни пътища към един неврон, този неврон извършва интеграциявъзбуждащи и инхибиторни сигнали, пристигащи едновременно по различни пътища. Ако в резултат на алгебричното добавяне на EPSP и IPSP, възникващи върху мембраната на неврона, възбуждането преобладава, тогава невронът ще се възбуди и ще изпрати нервен импулс към втората клетка. Ако преобладава достатъчна стойност на IPSP, невронът ще се забави. Това добавяне на постсинаптични потенциали се нарича пространствен,или едновременно сумиране.
В нервната система има приблизително 5 пъти повече аферентни неврони от еферентните. В това отношение много аферентни импулси достигат до едни и същи интеркаларни и еферентни неврони, които са за импулси общи крайни пътищакъм работните органи.
Моделите на общите терминални пътища са изследвани за първи път в началото на 20 век от английския физиолог К. Шерингтън. Морфологичната основа на общите крайни пътища е конвергенцията на нервните влакна. Благодарение на общите крайни пътища може да се получи еднакъв рефлексен отговор на определена група моторни неврони при стимулация на различни нервни структури. Например моторните неврони, инервиращи мускулите на фаринкса, участват в рефлексите на преглъщане, кашлица, сукане и дишане, образувайки общ краен път за различни рефлексни дъги.
Рефлексите, чиито дъги имат общ краен път, се делят на съюзениИ антагонистичен. Срещайки се на общи крайни пътища, съюзническите рефлекси взаимно се подсилват, а антагонистичните рефлекси се възпрепятстват взаимно, сякаш се състезават за улавянето на общия краен път. Преобладаването на една или друга, включително поведенческа, рефлексна реакция в крайните пътища се дължи на нейното значение за живота на организма в даден момент.
