Närviahelad on sobival viisil, enamasti järjestikku ühendatud neuronid, mis täidavad konkreetset ülesannet. Närvivõrgud on neuronite liit, mis sisaldab palju paralleelseid ja omavahel seotud järjestikuseid neuronite ahelaid. Sellised ühendused täidavad keerulisi ülesandeid. Näiteks sensorvõrgud täidavad sensoorse teabe töötlemise ülesannet. Neuronite allutatud käitumise põhimõte võrgus eeldab, et omavahel ühendatud elementide komplektil on suur potentsiaal funktsionaalseteks ümberkorraldusteks, see tähendab, et närvivõrgu tasemel ei toimu mitte ainult sisendteabe muundumine, vaid ka interneuronite optimeerimine. seosed, mis viib infokontrollisüsteemi vajalike funktsioonide elluviimiseni Oma olemuselt eristavad organisatsioonid närvisüsteemis kolme tüüpi võrgustikke – hierarhilisi, lokaalseid ja lahknevaid. Sel viisil võivad need võrgud korraga mõjutada paljude elementide aktiivsust, mida saab seostada erinevate hierarhiliste tasanditega. Neuraalseid ansambleid nimetatakse tavaliselt 300-500 mikromeetrise läbimõõduga neuronite rühmaks, sealhulgas ajukoore püramiid- ja tähtneuronid. , mis genereerivad ühesageduslikke mustreid Närvisüsteemi põhifunktsioon Süsteem on seotud info töötlemisega, mille alusel toimub väliskeskkonna tajumine, sellega interaktsioon, motoorse aktiivsuse juhtimine ja ka. koos endokriinsüsteemiga kontrollib kõigi siseorganite tööd Inimesel tagab närvisüsteem kõrgema närvitegevuse ja selle kõige olulisema komponendi - vaimse tegevuse.
21. Inhibeerimine kui üks neuronite aktiivsuse vorme. Kaasaegsed ideed pidurimehhanismide, selle tüüpide kohta. Inhibeerimine kesknärvisüsteemis on vajalik neuronite integreerimiseks ühte närvikeskusesse. Kesknärvisüsteemis eristatakse järgmisi inhibeerivaid mehhanisme: 1.
Postsünaptiline. See esineb neuronite soma postsünaptilises membraanis ja dendriitides, st. pärast edastavat sünapsi. Nendes piirkondades moodustavad spetsiifilised inhibeerivad neuronid aksodendriitilisi või aksosomaatilisi sünapse. Need sünapsid on glütsinergilised. NLI toime tulemusena postsünaptilise membraani glütsiini kemoretseptoritele avanevad selle kaaliumi- ja kloriidikanalid. Neuronisse sisenevad kaaliumi- ja kloriidioonid ning IPSP areneb. Klooriioonide roll IPSP arengus: väike. Tekkiva hüperpolarisatsiooni tulemusena neuroni erutuvus väheneb. Närviimpulsside juhtimine läbi selle peatub Alkaloid strühniin võib seostuda postsünaptilise membraani glütserooli retseptoritega ja lülitada välja inhibeerivad sünapsid. Seda kasutatakse inhibeerimise rolli demonstreerimiseks. Pärast strühniini manustamist tekivad loomal kõigi lihaste krambid. Need. selline sünaps on aksoaksonaalne. Nende sünapside vahendajaks on GABA. GABA mõjul aktiveeruvad postsünaptilise membraani kloriidkanalid. Kuid sel juhul hakkavad klooriioonid aksonist lahkuma. See viib selle membraani väikese lokaalse, kuid pikaajalise depolarisatsioonini. Märkimisväärne osa membraani naatriumikanalitest on inaktiveeritud, mis blokeerib närviimpulsside juhtimist piki aksonit ja sellest tulenevalt neurotransmitteri vabanemist edastavas sünapsis. Mida lähemal asub inhibeeriv sünaps aksoni künkale, seda tugevam on selle inhibeeriv toime. Presünaptiline pärssimine on teabe töötlemisel kõige tõhusam, kuna ergastuse juhtimine ei ole blokeeritud kogu neuronis, vaid ainult selle ühes sisendis. Teised neuronil asuvad sünapsid jätkavad toimimist 3. Pessimaalne inhibeerimine.
22. Refleks kui närvitegevuse põhiakt. Reflekskaare üldskeem, selle osad. Reflekside klassifikatsioon. Närvisüsteemi põhiprintsiip on refleks. Refleks (refleksid - peegeldus) on keha loomulik reaktsioon keha välis- või sisekeskkonna mõjudele kesknärvisüsteemi kohustuslikul osalusel retseptorite poolt närvisüsteemi tundlikud perifeersed otsad. Ergastus retseptoritelt mööda aferentseid närvikiude suunatakse kesknärvisüsteemi, kus töödeldakse saadud informatsiooni ja moodustuvad impulsid, mis saadetakse mööda efferentseid närvikiude organitesse, põhjustades või muutes nende aktiivsust. Teed, mida mööda ergastus levib retseptorist tööorganisse (efektorisse), nimetatakse reflekskaareks. Refleksi kaar sisaldab: 1) retseptorit - tajub ärritust ja muudab ärrituse energia ergastuseks (närviimpulssideks) - see on esmane. saadud teabe töötlemine. Retseptorid on aferentsete neuronite ehk spetsialiseeritud rakkude dendriitide harud (koonused, pulgad visuaalses sensoorses süsteemis, kuulmiskarvad ja vestibulaarrakud 2) aferentne rada – tee retseptorist kesknärvisüsteemi, on esindatud an). aferentne (tundlik ehk tsentripetaalne) neuron, mille protsessid moodustavad aferentse närvikiu 3) närvikeskus - kesknärvisüsteemi neuronite kogum, milles töödeldakse teavet ja tekib reaktsioon 4) eferentne (motoorne või tsentrifugaalne); ) tee - tee kesknärvisüsteemist perifeeriasse, mida esindab eferentne neuron, mille akson moodustab ergastuse juhtiva efferentse närvikiu 5) täidesaatvasse organisse ehk efektorisse (lihas, nääre, siseorgan);
Kui rikutakse vähemalt ühe reflekskaare lüli terviklikkust, siis refleksi ei esine Sõltuvalt reflekskaares sisalduvate neuronite arvust eristatakse lihtsaid ja keerulisi reflekse. Lihtsa refleksi korral koosneb kaar 2 neuronist (tundlikust ja motoorsest) ja ühest sünapsist, mida nimetatakse monosünaptiliseks kaareks. Lihtsad refleksid viiakse läbi seljaaju osalusel ja need avalduvad ühes refleksiaktis, näiteks käe tagasitõmbamises valuliku stimulatsiooni ajal või kõõluste refleksides. Enamasti on reflekskaaredel 3 või enam neuronit, mis on omavahel seotud paljude sünapsidega, selliseid reflekse nimetatakse kompleksseteks ja kaare multineuroniteks või polüsünaptilisteks. Need reflekskaared sisaldavad märkimisväärsel hulgal interneuroneid ja need viiakse läbi ajutüve ja ajukoore osalusel. Nende hulka kuuluvad instinktid, mis tagavad inimeste ja loomade adekvaatse käitumise muutuvates keskkonnatingimustes. Mõiste "peegelkaar" asendati hiljem mõistega "refleksrõngas". Erinevalt kaarest sisaldab rõngas täiendavat linki - tagasisidet. Elundi funktsioneerimisel jõuavad sellest närviimpulsid mööda aferentseid radu kesknärvisüsteemi, teavitades seda reaktsiooni teostamisest, selle reaktsiooni vastavusest keskkonnatingimustele. hetkel. Kesknärvisüsteem analüüsib ja sünteesib saadud teavet ning teeb muudatusi sooritavas refleksiaktis. Refleksid liigitatakse mitmete tunnuste järgi:
1) bioloogilise tähtsuse järgi - toitumisalane, seksuaalne, kaitsev, indikatiivne jne;
2) vastuse olemuse järgi - motoorne, sekretoorne, vegetatiivne;
3) vastavalt reflekskaartide sulgumise tasemele aju osades - spinaal-, bulbar- (suletud medulla oblongata), mesentsefaalne (keskajus) jne.
Närvikeskuse neuronid on struktuursete ja funktsionaalsete seoste tõttu (protsesside hargnemine ja paljude sünapside loomine erinevate rakkude vahel) ühendatud närvivõrkudeks. Sel juhul on närvirakkude vahelised ühendused geneetiliselt määratud.
Närvivõrke on kolm peamist tüüpi: hierarhilised, kohalikud ja divergentsed ühe sisendiga. Hierarhilised võrgustikud tagavad kõrgema taseme närvistruktuuride järkjärgulise kaasamise tänu sellele, et iga närvirakk suudab luua arvukalt sünaptilisi ühendusi erinevate närvirakkudega, mille tulemusena jõuavad aferentsed impulsid järjest suurema hulga neuroniteni. Seda põhimõtet nimetatakse lahknemiseks. Tänu sellele saab üks närvirakk osaleda mitmes erinevas reaktsioonis, edastada ergastust olulisele hulgale teistele neuronitele, mis omakorda võivad ergutada suuremat hulka neuroneid, tagades seeläbi kesknärvisüsteemi erutusprotsessi laialdase kiirituse. süsteem. Kui vastupidi, paljude ergastatud neuronite impulsid koonduvad väiksema arvu närvirakkudeni, nimetatakse seda signaali levimise põhimõtet konvergentsiks. Konvergents on kõige iseloomulikum motoorsete spinaalreflekside efektorosas, kui väike arv seljaaju motoorseid neuroneid saavad ergastusimpulsse paljude reflekskaare erinevatelt eferentsetelt radadelt. Seljaaju motoorsetel neuronitel koonduvad lisaks primaarsetele aferentsetele kiududele erinevate laskuvate traktide kiud ajukeskustest ja seljaaju keskustest endist, aga ka ergastavatest ja inhibeerivatest interneuronitest. Uurides seda mehhanismi seljaaju tasandil, sõnastas Charles Sherrington ühise lõpliku raja põhimõtte, mille kohaselt on seljaaju motoorsed neuronid arvukate reflekside ühine lõpprada. Seega osalevad parema käe paindujaid kontrollivad motoorsed neuronid arvukates motoorsete refleksreaktsioonides – kratsimine, kõne ajal žestid, toidu suhu ülekandmine jm. Konvergentsete radade mitme sünapsi tasandil toimub konkurents ühise lõpliku raja pärast. Närvivõrgud tagavad alluvusprintsiibi rakendamise, kui madalamal paiknevate närvistruktuuride tegevus on allutatud kõrgematele.
Kohalikud võrgud sisaldavad lühikeste aksonitega neuroneid, mis suhtlevad ühel tasandil. Sellise lokaalse võrgu näiteks on Lorento de No ringikujulised närviahelad, milles ergastus ringleb nõiaringis. Ergastuse naasmist samasse neuronisse nimetatakse ergastuse järelkajamiseks. Kohalikud võrgud tagavad süsteemi töökindluse elementide dubleerimisega, kuna paljudel kohalike võrkude neuronitel on samad sünaptilised ühendused ja need toimivad vaheldumisi, st on omavahel asendatavad.
Ühe sisendiga lahknevad võrgud on närviansamblid, milles üks neuron moodustab väljundühendused suure hulga teiste erineva hierarhilise tasemega rakkudega ja mis kõige tähtsam – erinevate närvikeskustega. Erinevate närvikeskuste vaheliste ühenduste kõige märgatavam lahknevus näitab, et need närvivõrgud ei ole spetsiifilised teatud reflekside rakendamiseks, vaid tagavad erinevate refleksiaktide integreerimise ja arvukate neuronite üldise aktiivsuse aju erinevates osades.
Inimese närvisüsteemi võib kujutada närvivõrgustikuna, s.t. närviahelate süsteemid, mis edastavad ergastavaid ja inhibeerivaid signaale. Närvivõrgud on üles ehitatud kolmest põhikomponendist: sisendkiud, interneuronid ja efferentsed neuronid. Kõige lihtsamad ja elementaarsemad närviahelad on kohalikud võrgud, või mikrovõrgud(joonis 69). Sageli kordub teatud tüüpi mikrovõrk kogu närvistruktuuri kihis, näiteks ajukoores, ja toimib moodul teabe töötlemise erilise viisi jaoks.
Kohalikud võrgud eksisteerivad aju erinevates osades. Need teenivad: 1) nõrkade signaalide võimendamiseks; 2) liiga intensiivse tegevuse vähendamine ja filtreerimine; 3) kontrastide esiletoomine; 4) rütmide hoidmine või neuronite tööseisundi säilitamine nende sisendite reguleerimise teel. Mikrovõrkudel võib olla sihtneuronitele ergastav või inhibeeriv toime.
Kohalikke võrke saab võrrelda elektroonika integraallülitustega, s.t. standardsed elemendid, mis sooritavad kõige sagedamini korduvaid toiminguid ja mida saab lisada väga erinevate elektroonikaseadmete ahelatesse.
Üks kohalike võrkude sortidest koosneb reeglina lühikeste aksonitega neuronitest (joonis 69, A). Seetõttu on selliste neuronite ülesanded ja mõjusfäärid väga piiratud. Teist tüüpi lokaalset võrku moodustavad üksteisest piisavalt kaugel paiknevad, kuid samasse närvipiirkonda kuuluvad neuronid. Nende võrgustike põhiülesanne on levitada tegevust kaugemale eraldi moodul või antagonistlike interaktsioonide pakkumine naabermoodulite vahel antud närvipiirkonnas.
Keerulisemad on kaugühendustega võrgud, mis ühendab kaks või enam närvisüsteemi piirkonda kohalike võrkudega. Kaugühendustega võrgud võivad olla kas spetsiifilised (joonis 69, B) või hajusad (joonis 69, C). Konkreetne jadaühendus mitmed piirkonnad täidavad informatsiooni edastamise funktsiooni perifeeriast kesknärvisüsteemi (näiteks analüsaatorite juhtivad sektsioonid) või kesksektsioonidest perifeeriasse (näiteks motoorne süsteem). Sellistel juhtudel nimetatakse kaugühendustega võrke tavaliselt üles- ja allavoolu radadeks või süsteemideks. Tõusvate radade hulka kuuluvad närvistruktuurid ühendatakse tõusva hierarhia põhimõttel ja laskuvaid radu moodustavad langeva hierarhia põhimõttel.
Organisatsiooni kõrgeim tase on seoste süsteem mitmete valdkondade vahel, mis kontrollivad mingit käitumist, milles osaleb kogu organism. Selliseid võrke nimetatakse hajutatud süsteemid(joonis 69, D). Need võivad paikneda aju erinevates osades ja olla ühendatud hormonaalsete mõjude või pikkade närviteede kaudu. Rakendamisse on kaasatud hajutatud süsteemid kõrgemaid funktsioone motoorsed ja sensoorsed süsteemid, aga ka paljud teised kesksed süsteemid, mis pakuvad keerulisi käitumisakte, abstraktset mõtlemist, kõnet ja muid psühhofüsioloogilisi protsesse.
Arenguprotsessis muutusid närvivõrgud keerukamaks. Halvasti integreeritud närvisüsteemiga selgrootutel on närvivõrgud tavaliselt organiseeritud kas kujul ganglionid, või kujul rekordid(joonis 70, A). Ganglionid on struktuur, mille sünaptilised kontaktid on kontsentreeritud sisend- ja väljundelementide vahel, ja laminaadid on selliste kontaktide kahekihilise korraldusega struktuur.
Kõrgematel selgrootutel on signaalide integreerimine suurem kõrgel tasemel esineb närvikeskustes, nagu on näidatud seenekehad putuka aju. Seenekehad on peidetud sügavale ajusse, mitte selle pinnale, kus nad võiksid laiemaks kasvada.
Selgroogsetel ja inimestel on mõned närvivõrgud rühmitatud ganglioniteks. Sügaval ajus asuvad keskused suurenevad painde moodustumise tõttu, nagu putukate seenekehad. Kuid põhimõtteliselt uus omadus kõrgemate selgroogsete ja
inimestel on tohutu hulga neuronite rühmitamine aju pinnal asuvateks kihtideks, st. haridust koor(joon. 70, B).
Ajukoor paikneb nii, et kõigi selle kihtide neuronid on ligipääsetavad mis tahes sisendsignaalidele. Koos neuronaalsete protsesside harudest ja interneuronitest moodustatud kohalike võrkudega on ajukoorel tohutud võimalused teabe integreerimiseks, salvestamiseks ja kombineerimiseks. Igas ajukoore piirkonnas või väljas korratakse sarnaseid mooduleid (kohavõrke) mitu korda, tänu millele on see väli võimeline teostama spetsiifilisi toiminguid, mis hõlmavad teatud sisend- ja väljundühendusi (nägemisväli, kuulmisväli). Ajukoore naaberväljale liikudes on kõik need kolm elementi, s.o. kohalikud võrgud, sisendid ja väljundid, muutuvad veidi. Funktsionaalsed omadused muutuvad ka. Seega on iga kortikaalne väli koht, mis on kohandatud teatud funktsioonide täitmiseks hajutatud süsteemis, mille osa see on.
5.11. Närvivõrkude toimimise põhiseadused
5.11.1. Neuraalsete radade lahknemine ja konvergents
Kõigis uuritud närvivõrkudes leiti radade lahknemist ja konvergentsi. Lahknevus nimetatakse neuroni võimeks luua arvukalt sünaptilisi ühendusi paljude teiste närvirakkudega (joon. 71, A). Näiteks sensoorse neuroni akson siseneb seljaaju dorsaalsesse sarve dorsaalsete juurte osana ja seljaaju harudes paljudesse harudesse (kollateralidesse), mis moodustavad paljudel interneuronitel ja motoorsete neuronite sünapse. Lahknemisprotsessi kaudu võib sama närvirakk osaleda erinevates närvireaktsioonides ja juhtida suurt hulka teisi neuroneid. Seda signaali ulatuse ja levimise laiendamist närvivõrkudes nimetatakse kiiritamine. Nii erutus kui ka pärssimine võivad kiirguda.
Paljude närviteede lähenemist samale neuronile nimetatakse lähenemine(joonis 71, B). Näiteks moodustavad igal seljaaju motoorsel neuronil sünapsi tuhanded sensoorsed, aga ka ergastavad ja inhibeerivad interneuronid kesknärvisüsteemi erinevatest osadest. Paljude närviteede lähenemise tõttu ühte neuronisse viib see neuron läbi integratsiooni ergastavad ja inhibeerivad signaalid, mis saabuvad samaaegselt läbi erinevate radade. Kui neuroni membraanil tekkivate EPSP-de ja IPSP-de algebralise lisamise tulemusena domineerib erutus, siis neuron ergastab ja saadab närviimpulsi teise rakku. Kui valitseb piisav IPSP väärtus, siis neuron aeglustub. Seda postsünaptiliste potentsiaalide lisamist nimetatakse ruumiline, või samaaegne summeerimine.
Närvisüsteemis on ligikaudu 5 korda rohkem aferentseid neuroneid kui efferentseid. Sellega seoses jõuavad paljud aferentsed impulsid samadele interkalaarsetele ja eferentsetele neuronitele, mis on impulsside jaoks ühised lõplikud teed tööorganitele.
Levinud terminaalsete radade mustreid uuris 20. sajandi alguses esmakordselt inglise füsioloog C. Sherrington. Ühiste terminaalteede morfoloogiline alus on närvikiudude konvergents. Tänu ühistele lõppradadele võib erinevate närvistruktuuride stimuleerimisel saada teatud rühma motoorsete neuronite sama refleksreaktsiooni. Näiteks neelu lihaseid innerveerivad motoorsed neuronid osalevad neelamise, köhimise, imemise ja hingamise refleksides, moodustades ühise lõpptee erinevatele refleksikaartidele.
Refleksid, mille kaaredel on ühine lõpptee, jagunevad liitlane Ja antagonistlik. Kohtudes ühistel lõpuradadel, tugevdavad liitrefleksid üksteist ja antagonistlikud refleksid pärsivad üksteist, justkui konkureerides ühise lõpliku tee hõivamise nimel. Ühe või teise, sealhulgas käitumusliku refleksreaktsiooni ülekaal viimastel radadel on tingitud selle tähtsusest organismi elutegevusele antud hetkel.
